Gambero di fiume, Austropotamobius pallipes

Il gambero di fiume, Austropotamobius pallipes (Lereboullet, 1858) specie complex.
Tassonomia - La posizione sistematica di A. pallipes è ancora in stato di discussione, le controversie riguardo all'interpretazione di specie o sottospecie dura da diversi decenni ed è ancora lontana da una concorde definizione. Il recente utilizzo delle nuove tecniche di genetica molecolare, non ha aiutato a risolvere il problema, al contrario il quadro si è ukteriormente complicato. Ad oggi, la maggioranza degli autori considera A. pallipes come complesso di specie (complex) con una robusta struttura genetica sia a livello interspecifico che intraspecifico. Il complex appare composto da due specie distinte: A. pallipes ed una specie diffusa in Italia ed in altri paesi dell'Europa meridionale, dal nome scientifico ancora in fase di discussione. La specie "italica" sembra composta da diverse sottospecie (da i noni latini ancora non definiti), il cui numero oscilla a seconda di come i vari ricercatori interpretano gli alberi filogenetici o lo stesso concetto di "sottospecie". In Spagna, Francia, Svizzera ed Italia sono presenti sia A. pallipes sia la specie italiana. Tutti gli esemplari "italici" sembrano avere origine alloctona. Secondo chi scrive (S. Porcellotti) questa introduzione (Spagna compresa) potrebbe essere correlata alle abitudini alimentari dei romani di epoca imperiale, ed alla loro abitudine di allevare animali esotici da utilizzare nei "simposi" (es. Istrix cristata, dallAfrica settentrionale all'Italia). Anche per la specie A. pallipes viene divisa in sottospecie: A. p. pallipes in Francis, isole Britanniche, Spagna (introdotta dal bacino della Garonna), Svizzera e Germania, ed A. p. subsp. nov. in Liguria (Italia) e probabilmente nelle Alpi Marittime francesi. In ogni caso, altri autori sono ancora molto cauti riguardo a considerare le popolazioni "italiche" come specie valida, e preferiscono ritenere A. pallipes un'unica specie con quattro o cinque sottospecie. In attesa di ulteriori sviluppi A. pallipes verrà da noi considerata come specie complex.

Origini del "complex" - Negli ultimi 100 anni sono state formulate molte ipotesi per spiegare l'attuale distribuzione delle popolazioni riferite ad A. pallipes, tra tutte emergono principalmente due scuole di pensiero. La prima ritiene che A. pallipes rappresenti il secondo tipo di gamberi, dopo A. torrentium, più antico tra quelli europei, e che la sua attuale diffusione rappresenti un relitto di un'areale più vasto. La seconda, elaborata a partire dal 1980, considera il genere Austropotamobius come il più recente apparso in Europa. A partire dagli anni '90, grazie all'applicazione delle nuove tecniche di studio molecolare, si sono ottenuti notevoli progressi nello studio della biogeografia, sistematica e tassonomia delle popolazioni del complex A. pallipes, ed attualmente l'iniziale grande distanza di opinioni tra i morfologisti classici ed i moderni genetisti sembra in via di composizione. L'area di origine del complesso di specie A. pallipes sembra coincidere con i bacini idrogeografici del nord Adriatico (Italia settentrionale ed Istria) dove è stata individuata la presenza di varie linee biogeografiche e filogenetiche.

Dal nord Adriatico una linea genetica ha raggiunto la Francia, dove ha dato origine alla sottospecie A. pallipes pallipes, ma non è ancora ben chiaro se si è diffuso seguendo il percorso Danubio - Reno - Rodano, od una rotta meridionale via Liguria - Alpi Marittime. Una seconda linea si è diffusa lungo il versante Adriatico dei Balcani ed una terza in Italia centro meridionale, Francia meridionale e Spagna, in queste ultime nazioni, il gruppo italico di A. Pallipes potrebbe essere stato introdotto in epoca imperiale da parte dei colonizzatori romani.

Area di distribuzione - sono riportate le segnalazioni più recenti di A. pallipes "sensu lato". Esemplari di questo complex sono diffusi in tre distinte aree geografiche, una comprende l'Europa sud occidentale (Spagna, Francia meridionale, Svizzera ed Italia), un altra i paesi che costeggiano il mare Adriatico orientale, ed una terza rappresentata dalla Francia settentrionale e dalle Isole Britanniche che costituiscono il limite nord dell'area di distribuzione della specie.

Descrizione - Carapace liscio, cosparso di minuscoli avvallamenti, più o meno profondi, che gli conferiscono un aspetto "bucherellato". Solitamente un solo paio di creste orbitali, anche se talvolta se ne osserva un secondo appena percettibile. Assenza di spine epatiche davanti al solco cervicale. Su entrambe le superfici laterali superiori del carapace, anteriormente al solco cervicale, è presente un numero variabile di spine, una in particolare può essere avvertita al tatto strisciando un dito sopra il solco in direzione antero-posteriore. L'areola tra i solchi branchiocardiaci è nettamente evidente. Fine della pleura dei somiti 2 - 4, arrotondata, senza spine subterminali. La forma del rostro presenta molte variazioni geografiche, generalmente è a base larga con bordi lisci, gradualmente affusolato fino a terminare con un acumen piccolo e triangolare o lungo ed acuminato. Normalmente presenta un paio di spine subapicali laterali ed una carena mediana semplice sulla parte inferiore, spesso poco pronunciata. La superficie superiore del rostro è coperta da piccoli peli.

Chele relativamente robuste, con superficie superiore finemente granulosa, due tubercoli sul bordo interno del ramo fisso, con il primo spesso appena abbozzato. Assenza di sperone sul margine inferiore del carpo dei chelipedi. Precoxa delle antennule provvisto di spine. Squame delle antenne non denticolate. Tinta delle parti superiori del corpo generalmente marrone olivastro o marrone, alcuni esemplari possono essere molto scuri, grigio biancastri o color beige, sono stati osservati anche popolazioni con individui bluastri. Gli arti si presentano spesso di tinta più chiara rispetto al corpo.

La parte inferiore delle chele è generalmente di color bianco sporco, ma talvolta può assumere sfumature rosacee, verdastre, blu od arancio.
Dimorfismo sessuale - Nei maschi il secondo pleopodo è provvisto di tallone.
Habitat e abitudini - In linea generale, si ritiene che il gambero di fiume sia in grado di colonizzare una vasta gamma di habitat acquatici. Esemplari riconducibili a questo complex si incontrano in fiumi e torrenti a corrente rapida, in canali ad acque lente, in laghi, dighe e campi inondati. Popolazioni di questi gamberi sono stati osservate dal livello del mare fino a laghi e torrenti montani. Sulle alpi i gamberi di fiume sono diffusi fino a circa 1.400 metri, mentre in Spagna raggiungono o superano di poco i 1.500 metri di quota. Sempre considerando l'insieme di tutte le popolazioni osservate, A. pallipes risulta possedere una tolleranza relativamente alta alle variazioni fisico - chimiche, particolarmente riguardo alla temperatura ed al livello di ossigeno disciolto. Chi scrive (Stefano Porcellotti) considera queste affermazioni come indicazioni da prendere con le molle, infatti se si osservano singole popolazioni, si nota che non tutti i gruppi considerati appartenenti ad A. pallipes, si dimostrano effettivamente così adattabili.

Da osservazioni da me condotte su popolazioni presenti nei bacini del Fiume Arno (Casentino e Valdarno. prov. Arezzo) e del fiume Tevere (Torrente Sovara, prov. Arezzo), risulta che questi gamberi vivono esclusivamente a quote non inferiori a circa 350 metri, in acque correnti di habitat reofili molto ombreggiati, con elevati livelli di ossigeno disciolto e temperature relativamente fresche (max. 18 - 19 °C in estate). Tutti i torrenti dove ho potuto riscontrare la presenza di questi gamberi erano ricchi di ripari in alveo, radici di piante, massi e pietre, con substrato povero di limo e sedimenti fini. La stessa affermazione che A. Pallipes "sensu lato", possa sopportare acque con bassi livelli di ossigeno per lunghi periodi, appare relativa. I gamberi che io ho allevato richiedevano acque fresche con ossigenazione abbondante e costante, tanto che morirono tutti quando una prolungata interruzione di corrente (3 ore) interruppe il funzionamento degli ossigenatori. Per contro ho notato che fuori dall'acqua, se mantenuti in ambiente umido, come stracci bagnati, segatura o muschio umidi, sopravvivono molto più a lungo. Probabilmente i gamberi da me osservati non sono riferibili agli A. pallipes dell'Europa centro settentrionale ma, probabilmente, esemplari della cosiddetta "specie italica" ancora non ben definita. Dalla letteratura sappiamo che le popolazioni di A. pallipes delle Isole Britanniche vivono esclusivamente in torrenti con acque che non superano i 10 °C durante l'estate, mentre quelle spagnole sono state osservate in acque a 24 °C di temperatura. La necessità di livelli di calcio disciolto compatibili e la bassa resistenza all'inquinamento sono comuni a tutte le popolazioni del complex. La presenza di ripari in alveo sembra necessaria alla presenza dei gamberi di fiume, siano essi costituiti da pietre, radici, detriti vegetali o strutture artificiali provviste di cavità.

Esistono tuttavia eccezioni, sono state segnalate popolazioni ben strutturate in acque ad elevata conducibilità elettrica e povere di calcio, addirittura in un caso sono stati osservati in un habitat soggetto a periodiche immissioni di scarichi provenienti da allevamenti di suini. Comunemente questi gamberi sono assenti da fondali eccessivamente fangosi e spogli, ma alcune popolazioni sono state rinvenute in corsi d'acqua dal substrato costituito da spessi depositi di limo fine, con vegetazione acquatica rada od assente, e fondale quasi del tutto uniforme. La specie A. pallipes viene segnalata come un buon indicatore della qualità dell'acqua, ma questo vale soltanto per alcuni gruppi di popolazioni. Effettivamente sembra che in generale sia relativamente tollerante all'eutrofizzazione ed all'acidificazione dell'acqua, come dimostrano le popolazioni che, in Gran Bretagna, vivono nelle paludi delle torbiere e nei laghi realizzati per la pesca sportiva.

Studi condotti in Irlanda riportano che questi gamberi frequentano indifferentemente acque di qualità buona e scarsa. In ogni caso tutte le popolazioni riferibili al complex sono sensibili all'inquinamento organico, che abbassa i livelli di ossigeno disciolto, ed in particolare alle alterazioni causate da pesticidi. La riforestazione a base di conifere sembra avere impatto negativo su questa specie, come osservato nel bacino della Garonna ed in Lorena (Francia). Sebbene non frequenti normalmente acque salmastre, studi condotti in laboratorio su esemplari di A. pallipes, hanno rilevato una certa capacità di iperegolazione in acqua dolce o leggermente salmastra, e di iporegolazione in ambienti a salinità più elevata, anche se non risultano altrettanto resistenti come A. leptodactylus e P. leniusculus.
Alimentazione - Come la maggioranza delle specie di questa famiglia, A. pallipes è onnivoro. Da studi in laboratorio risulta che gli immaturi sono maggiormente orientati alla dieta carnivora, mentre gli adulti tendono maggiormente ad alimentarsi di detrito organico, inclusi residui di legno marcio. La componente animale è comunque importante in ogni stadio di vita. Ricerche effettuate sulle popolazioni irlandesi, segnalano questi gamberi come i più spiccatamente carnivori tra le specie presenti in Europa. Da studi svolti in Francia, Spagna ed Irlanda, emerge che in natura A. pallipes si ciba di una grande varietà di macroinvertebrati e di macrofite acquatiche. Popolazioni particolarmente numerose si trovano in acque dominate da Chara sp. e dal muschio acquatico (Fontinalis antipyretica) che, in tali ambienti, sembrano costituire la principale fonte di cibo per questi gamberi.

Riproduzione - Gli accoppiamenti avvengono generalmente in autunno e le femmine svernano trasportando la covata. La media delle uova pleopodali può variare tra le 50 e le 200. A seconda della quota, della latitudine e dell'andamento stagionale dell'anno in corso, le schiuse possono avvenire dal principio di marzo/aprile fino alla fine di Maggio, anche se possono tardare fino ai primi di agosto in ambienti con clima particolarmente rigido.
Accrescimento - La velocità dello sviluppo varia in funzione della temperatura dell'acqua e della disponibilità di cibo, in funzione di questi parametri, gli immaturi al primo anno di vita attraversano da sei a otto mute. Il numero di mute annuali si riduce progressivamente al crescere dell'età. A seconda dell'andamento climatico e do latitudine e quota, la stagione di crescita può durare da 12 settimane fino a 6.5 mesi. Negli esemplari a crescita più veloce, solitamente i maschi, la maturità sessuale può essere raggiunta al secondo anno di età, comunque entrambi i sessi sono pronti alla riproduzione nel terzo anno di vita. In habitat particolarmente freddi la maturità può tardare fino al quinto ad al sesto anno di età. La minima taglia per i riproduttori varia tra i 40 ed i 55 mm TL. A. pallipes generalmente non supera i 12 cm TL, ma alcuni maschi possono raggiungere taglie maggiori. La durata della vita si stima superiore ai 10 anni.
Patogeni, parassiti ed epibionti - Austropotamobius pallipes risulta estremamente sensibile alla "peste dei gamberi". Alte mortalità sono state riscontrate fino dalla prima comparsa di questa malattia, e continuano a verificarsi a causa delle continue introduzioni e dell'espansione delle specie di gamberi alloctoni provenienti dal nord America.

Tra le malattie più diffuse e gravi figura anche la "malattia della porcellana", generalmente presente nelle popolazioni selvatiche con un'incidenza variabile tra < 1.0 % ed il 30 %, dove colpisce indistintamente esemplari immaturi ed adulti. La "malattia della porcellana" è stata ritenuta causa del rapido calo numerico di varie popolazioni, ma non sembra in grado di determinare mortalità di massa come avviene con la "peste dei gamberi". in A. pallipes sono state riscontrate infezioni causate dal protozoo Psorospermium hoeckeli, con le segnalazioni più recenti provenienti da Gran Bretagna e Spagna. Nella penisola iberica sono state osservate popolazioni colpite dalla muffa d'acqua Saprolegnia parasitica. In Francia è relativamente comune un virus bacilliforme, ritenuto causa di gravi mortalità verificatesi recentemente. In acque di qualità poco elevata possono crescere sull'esoscheletro un grande numero di epibionti, tra cui in particolare i Ciliati del genere Epistylis. In Inghilterra sono stati osservati esemplari di cozza zebrata (Dreissena polymorpha) attaccati all'esoscheletro anche di esemplari che avevano da poco effettuato la muta. Sopra l'esoscheletro e nella camera branchiale di questi gamberi sono spesso presenti varie specie di Branchiobdellidi.
Predatori e specie competitrici - I principali predatori di questa specie sono varie specie di pesci, tra cui persici, lucci, anguille e trote, uccelli ittiofagi come trampolieri e anatre tuffatrici, rettili acquatici ed alcuni mammiferi come la lontra, ratti e visoni. In corsi d'acqua dove vengano effettuate massicce immissioni di Salmonidi per favorire l'esercizio della pesca sportiva, la predazione da parte dei pesci può portare all'estinzione di intere popolazioni di questa specie. In tali condizioni i gamberi riescono a sopravvivere soltanto in presenza di numerosi ripari, come ad esempio radici di alberi ed arbusti ripari o pietre e massi, dove restano nascosti evitando i predatori. In generale A. pallipes non coesiste con le atre specie di gamberi europei, anche se è stato osservato in alcuni corsi d'acqua francesi associato ad A. astacus (Lachat & Laurent 1988), e con A. torrentium in Austria.

Sono state segnalate un certo numero di popolazioni miste di A. pallipes e della specie introdotta Pacifastacus leniusculus, ma su di esse è stato effettuato un solo studio particolareggiato. Nel caso citato A. pallipes fu completamente eliminato nell'arco di cinque anni dalla comparsa della specie americana, a causa della maggiore competitività ed adattabilità della specie alloctona. Da osservazioni da me effettuate (S. Porcellotti), risulta anche una incompatibilità tra A. pallipes ed il granchio di fiume (Potamon fluviatile). Nei corsi d'acqua esaminati durante la stesura della Carta delle Vocazioni Ittiche della Provincia di Arezzo, nei corsi dove una specie era presente mancava totalmente l'altra. In un caso (torrente Sovara), dove la presenza di una diga di medie dimensioni interrompe la continuità fluviale, A. pallipes risulta abbondantemente diffuso nella sezione a monte dello sbarramento mentre P. fluviatile occupa la zona del coso d'acqua a valle dell'invaso.
Allevamento - Attualmente la specie non viene allevata per il mercato alimentare. In vari paesi (Austria, Spagna) esistono astacicolture destinate alla produzione di materiale destinato al ripopolamento od alla reintroduzione. Tale pratica dovrebbe essere incentivata, considerato che la specie è protetta in ambito comunitario, se esiste la volontà di preservare A. pallipes nelle nostre acque. Se esistesse una discreta domanda di materiale da ripopolamento, da parte di quelle Amministrazioni che operano in territori dove la specie è presente o si è recentemente estinta, molte aziende che praticano la astacicoltura potrebbero essere indotte ad incrementare la produzione e l'allevamento della specie.
Pesca - La pesca intensiva di questa specie non viene praticata, sia perché il gambero di fiume è specie protetta in molti paesi, sia perché è diventato progressivamente sempre più raro. La cattura di A. pallipes viene consentita in quei paesi dove esistono radicate tradizioni legate al suo consumo alimentare, come ad esempio in Francia. In queste nazioni è diffusa l'opinione, non priva di fondamento, che consentire la pesca di questa specie sia propedeutico alla sua conservazione: per non perdere la risorsa rappresentata da questi gamberi, i cittadini si sentono spinti a proteggere e mantenere le popolazioni presenti sul proprio territorio. In alcune nazioni dove la specie appare in serio pericolo di estinzione, come ad esempio avviene in Italia, la pesca di frodo può costituire una seria minaccia.
Status della specie - A. pallipes ha colonizzato i bacini idrogeografici di Rodano, Adour, Loira e Reno, raggiungendo la Svizzera occidentale ed il sud ovest della Germania. In origine mon era presente nei Pirenei Orientali francesi, dove è stato introdotto dall'uomo. Non è chiaro se nei bacini della Mosa e della Mosella sia autoctono od introdotto, risulta comunque assente nei corsi d'acqua tributari del loro corso inferiore. A. pallipes non è riuscito a popolare il bacino del Danubio, dove è presente (Austria) è stato introdotto dall'uomo. Popolazioni di questo gruppo sono diffuse in tutta la costa della Dalmazia, fino al bacino del fiume Zeta in Montenegro. La specie è alloctona, introdotta in tempi più o meno remoti, in Austria, Inghilterra, Galles, Scozia, Irlanda, Portogallo, Spagna, Corsica e Liechtenstein. A dispetto di questa vasta area di distribuzione, a seguito del degrado delle acque e della generale qualità dell'Habitat, combinati all'impatto causato dall'introduzione di specie esotiche e dalla "peste dei gamberi, la maggioranza delle popolazioni del complex appaiono in declino od in forte pericolo di estinzione.

Ad esempio, di 178 popolazioni presenti nel 1978 nella regione francese di Poitou-Charentes, soltanto 38 sopravvivevano all'inizio del 2000.
Protezione - Austropotamobius pallipes viene elencata in Appendice III della Convenzione di Berna, come specie che quale richiede una particolare legislazione per regolarne lo sfruttamento. Il gambero di fiume è citato anche in Annesso V e II della Direttiva Europea "Habitat", come "specie di interesse comunitario la cui conservazione richiede la designazione di Speciali Aree di Conservazione" (SAC). L'Annesso II richiede anche che gli Stati Membri devono monitorare questa specie protetta e presentare ogni sei anni un rapporto per confermare che si trovi in "status favorevole" nella sua naturale area di distribuzione. Nella lista rossa IUCN le popolazioni di A. pallipes sono ritenute vulnerabili (VU B2bce+3bcd, vulnerable). Per ottemperate tali disposizioni, in molti paesi dove la specie è presente, sono stati attivati programmi per la conservazione di A. pallipes e per la sua reintroduzione in natura.

Video

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